镉作为土壤中毒性较高的重金属之一，对我国土壤的污染作用日益严重，并有逐渐恶化的趋势，不仅威胁着植物的正常生长，也会通过食物链的传递对人体健康产生严重危害。为了减少镉污染对生态环境的影响，必须对已经污染的土壤进行治理。研究植物如何从土壤中吸收和转运镉离子，以及对其积累和解毒的机制，对开发植物修复技术及生态环境的恢复具有重要意义。本文综述了近些年来植物对重金属镉的吸收、转运、积累、分布的研究进展，并且按胞外至胞内的空间顺序，分别从植物根系分泌物的解毒、细胞壁的固定、质膜的选择透过性、液泡的区隔以及植物分子调控中的螯合作用和转运蛋白的调控作用等机制，关于植物对镉的耐性和解毒机制进行了论述。此外，还从植物修复的重要性和对修复植物筛选的角度出发，对修复植物的判定标准和基本特征等进行了概括。提出将筛选出的修复植物进行合理化应用，通过实际推广来切实降低土壤中的镉浓度，可能成为下一个新的研究热点。

近年来，由工业冶炼、农药使用和采矿活动引起的重金属污染日益严重并引起了人们的广泛关注。作为土壤中主要的重金属污染物，镉(Cd)因移动性大、毒性高而受到世界各国的广泛重视。全球每年Cd排放量达到29000t，其中约有7570t进入大气，21620t进入土壤。据统计，我国镉污染土壤面积已达2万km²，并有逐渐恶化的趋势。土壤中的Cd很容易被植物吸收，不仅通过破坏植物体内的生理生化反应影响植物的正常生长和发育，造成农作物产量和品质下降，还能通过食物链进入人体，严重威胁人类健康。在20世纪50年代前后的日本出现的水俣病和骨痛病，就是由Cd和汞(Hg)污染引起的。美国管理委员会(简称ATSDR)将Cd列为第6位危害人体健康的有毒物质，世界卫生组织规定人体中镉的允许摄入量最高仅为1μg/(kg·d)。因此，对重金属镉污染的土壤进行治理修复，降低其对生态环境的破坏程度，具有重大意义。

植物修复技术是一项新发展起来的用于改善土壤重金属污染的生态技术，通过植物对土壤中重金属的吸收、积累或转化，能够使土壤重金属污染程度降低，从而起到修复重金属污染土壤的作用，又因为植物修复技术有成本低、过程简单、环保等优点，受到了科学家们的广泛关注。目前植物修复方面的研究主要集中在筛选出更多可用于植物修复的超富集植物以及对其耐性机制的研究，以期为植物抗镉能力的提高提供方法，并提供更多可供选择的修复植物。但是这些研究主要是面向植物进行的，对于土壤性质差异的关注度显然不够，由于镉污染土壤存在性质的差异，与其相适宜的修复植物的类型也会有所不同。目前的研究还主要处于试验阶段，主要在实验室和温室进行，对于修复植物的选择大多停留在理论层次，缺少现实条件下的实践应用，获得的少数应用成功实例也仅仅在专利中才得以体现。将筛选出的修复植物进行合理化应用，针对不同的镉污染土壤的性质，种植不同的植物，从真正意义上降低土壤镉污染的浓度，可能成为新的研究方向。本文对近些年来国内外有关植物对镉的吸收、转运、累积、储存、耐性、解毒机制进行了概述，并对筛选出的大量镉超富集和富集植物进行部分整理，同时对一些植物修复应用成功的实例进行总结，以期为植物应用能够具体落实到大面积修复实践中提供较为全面的理论依据和应用指导。

1 植物根系对镉的吸收和转运

植物根系周围的土壤中存在的Cd²⁺被植物体吸收主要通过根尖部位，其中根毛区对Cd²⁺的吸收最活跃，占镉吸收量的绝大部分。镉被植物吸收后在植物体内的运行路径包括经共质体和质外体途径的短距离运输以及经木质部与韧皮部装载的长距离运输。

土壤溶液中被植物吸收的Cd²⁺，首先要进入根系的表皮层，往往通过3种形式：(1)与植物根部表皮细胞呼吸作用解离而来的Ｈ＋交换吸附在表皮细胞的表面，然后通过质外体途径进入皮层。(2)竞争取代Zn²⁺、Ca²⁺等阳离子的结合点，与锌、钙转运蛋白结合并通过共质体途径的锌、钙转运通道进入细胞。(3)与植物根部分泌的小分子化合物如麦根酸等螯合，通过YSL(yellow-stripe 1-like)蛋白进入根细胞。镉在进入根毛区表皮细胞后，首先是横向运输到维管柱，在维管柱内再由中柱鞘细胞运输到木质部，这样就完成了镉离子的横向运输。镉被运输到木质部主要通过2个途径：(1)经由皮层、内皮层及周鞘进入根内导管细胞的共质体途径，这主要通过细胞内原生质的流动和细胞之间的胞间连丝通道进行；(2)经由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体空间进入木质部和韧皮部的质外体途径，但是内皮层细胞壁上栓质化的凯氏带会对Cd²⁺在质外体通路上的进入和返回起到阻碍作用，Cd²⁺要么被运输到液泡，要么通过共质体途径向维管束运输。

植物根系吸收的Cd²⁺再转移到地上部，往往需要从木质部薄壁细胞通过跨膜运输转载到导管，然后在导管中进行纵向运输，导管中的纵向运输主要会受根压和蒸腾流的影响。Cd²⁺经过木质部向地上部分运输的过程，是影响地上部分镉积累量的关键，经过木质部的装载、运输，在茎节点分散维管束处向韧皮部的转运，然后随着植物的生长发育，就可在茎叶花等器官中进行再分配。研究发现，植物对镉的积累量会受到其导管中Cd²⁺的运输速率的影响，而运输速率主要与蒸腾作用有关。张永志等在对2个品种的番茄进行富集规律研究时发现，高蒸腾作用比低蒸腾作用下植株的Cd含量增加了1.71~3.18倍。在水培营养液中添加ABA会使蒸腾作用减弱，植物体木质部汁液Cd²⁺浓度也随之降低。

2 镉在植物体内的分布和积累

通常情况下，植物对镉的吸收是一个单向过程，首先在根中积累，一部分跨膜转运到茎中，其余少部分会转运到叶中。为了减少镉对植物正常生理代谢的影响，通常会将镉存储在距离敏感点较远的位置。

从组织水平上看，植物吸收的Cd²⁺主要滞留于根系中，仅有少部分可以借助共质体途径向地上部输送和积累，通过减少植物地上部的器官中镉的积累量，来避免受到镉的毒害。陈亚慧等在对镉富集能力较强的蓖麻进行研究时发现，蓖麻根-茎转移系数仅为0.02~0.11。植物根系对镉的吸收能力也存在着区域性的划分，由于根尖主要是新生细胞，其周围较低的pH值提高了土壤溶液中Cd²⁺的有效性，所以呈现出Cd²⁺浓度从根尖到成熟区逐渐降低的趋势。其次，在Cd²⁺的积累量横向分布上也呈现出从外皮层薄壁组织到外皮层，再到中柱鞘而逐渐降低的趋势。

从细胞水平上看，通常植物会将Cd²⁺存储在表皮细胞、亚表皮细胞和毛状体中。Isaure等通过扫描电镜-X射线能谱仪(SEM-EDX)对拟南芥中Cd的分布进行研究发现，其体内吸收的Cd²⁺更偏向在表皮、毛状体中分布。分布在这些部位，可以减少镉对植物细胞光合等生理代谢作用的影响，进而可以维持植物正常的生长发育。

从亚细胞水平上看，利用透射电镜观察植物在Cd胁迫下不同组织器官亚细胞超微结构的变化，发现大多数植物吸收的Cd²⁺在细胞器组分中含量较少，而在液泡及细胞可溶性组分与细胞壁、残渣组分中含量相对较多。董萌等采用超声波细胞破碎处理和超速离心的方法对蒌蒿体内Cd²⁺分布状况进行研究发现，随着Cd处理浓度的增加，细胞壁、胞液中的Cd²⁺含量大幅上升，而在细胞器中仍维持较低水平，最后其细胞壁、胞液、细胞器中Cd含量比例达到16:5:1。海雀稗根系细胞壁中镉含量分配比例大于50%，其次为可溶部分，在经过高镉处理后，其分配比例分别还会提高6.14%、0.32%，细胞膜和原生质体部分镉的分配比例则会下降。使Cd²⁺在细胞内的积累远离各种细胞器等敏感点，也许可作为镉超富集植物耐受重金属镉的相应机制之一。

3 植物对镉的耐受与解毒

一般在受到重金属胁迫后，植物的生理生化功能会受到不同程度的影响，为了维持Cd²⁺在植物生理耐受极限浓度范围内，植物会存在参与重金属解毒的一系列稳态系统和潜在机制，通过控制植物对Cd²⁺的吸收、运输、累积过程，将Cd²⁺对植物的伤害降到最低。

3.1根系分泌物的作用

植物在受到重金属胁迫反馈时，可能会分泌一些有机酸，如柠檬酸、乳酸、乙酸、草酸、苹果酸等，它们既可以间接通过改变根际pH值、氧化还原电位对镉的迁移产生影响，也可以直接与Cd²⁺形成络合物，从而抑制其跨膜运输，减少植物对镉的吸收，避免受害。通过扫描离子选择性电极技术(scanning ion-selective electrode technique，简称SIET)分析发现，Cd²⁺在东南景天中的吸收部位主要是草酸分布较高、从根尖开始的0~10cm处，且超富集型具有比普通型高约2倍的草酸分泌量，表明其对Cd²⁺的富集特性与根尖分泌的草酸有关。根际pH值环境的变化也可对Cd²⁺的迁移产生影响，pH值升高有利于Cd²⁺的固定，迁移减少，毒性降低，pH值降低则相反。研究表明，当Cd²⁺处于还原状态时，易与S^2-形成难溶性的硫化物，使其毒性降低。高粱、玉米在受到镉胁迫时，根系分别分泌的苹果酸、柠檬酸通过与Cd²⁺结合，都可以起到固定根系周围Cd²⁺的作用，且苹果酸的固定能力比柠檬酸强。以上研究结果都可作为植物对重金属镉解毒的重要机制。

3.2细胞壁的固定作用

细胞壁的主要成分是半纤维素、纤维素、糖蛋白、果胶。其中多糖、蛋白质含有的化学基团如-COOH、-OH和-SH等都能有效地结合Cd²⁺形成沉淀，阻止其进入细胞以减少伤害；因此很多植物都会采用将镉固定在细胞壁上的形式来提高其对镉的抗性。Zhang等对超富集植物东南景天进行研究时发现，其细胞壁上钝化了大量的镉，占根部细胞壁上镉含量的6.1%~6.5%。此外，苎麻根部细胞壁上镉含量占根部镉固定总量的比例也达到了80%。研究发现，细胞壁可以通过改变细胞壁蛋白丰度和果胶含量等来抵抗镉胁迫。在Cd胁迫下，亚麻幼苗可以通过调节同型半乳糖醛酸聚糖的甲基酯化模式，使果胶结构发生明显变化，影响细胞壁对Cd的固定能力。Xiong等研究发现，在外源施用氮氧化物后，根细胞壁中半纤维素、果胶含量增加，从而提高了水稻对镉的耐受性。

3.3质膜的选择透过性作用

除了细胞壁能抵抗Cd²⁺进入细胞，另外作为细胞间主要障碍的质膜也可以通过趋避或外排的方式，降低细胞质中的Cd²⁺浓度。质膜对Cd²⁺阻碍作用的强弱，主要与其自身透性及相关基因表达产生的转运蛋白的调控作用有关。研究表明，在Ca²⁺作用下，细胞膜表面的紧密性和完整性将会更好地得到保持，还可以在细胞膜表面形成一种胶状膜来减少其对Cd²⁺的吸收。Zn/Cd超富集植物天蓝遏蓝菜中的NcNramp1转运蛋白参与了细胞质膜对Cd²⁺的调控，提高了植物体中的Cd²⁺从根向芽的转运水平，NcNramp1基因的高表达可能是天蓝遏蓝菜超富集镉的重要原因。在水稻韧皮部发现的Cd²⁺转运蛋白os1ct1，可作为一种质膜上的镉外排转运蛋白。

3.4液泡区隔作用

植物将Cd²⁺封存到液泡中是解决镉毒性的一个重要的防守策略。Cd²⁺通过与细胞壁结合进入细胞，再经过细胞膜的跨膜运输进入胞液后，会在有机酸、氨基酸及多肽的作用下被区隔在液泡中，防止对其他细胞器产生伤害。在这个存储过程中，液泡膜上的转运蛋白通过将Cd²⁺转运区隔在液泡中，对维持胞内Cd²⁺稳态起到了重要作用。P₁B型ATP酶体系中的NcHMA3转运蛋白主要定位在拟南芥叶细胞液泡中，参与了Cd²⁺向液泡的转运，并且发现转NcHMA3基因的拟南芥对镉的耐性得到了显着提升。由于液泡的区隔作用可以显著提升植物细胞对镉的耐性，那么发现更多定位于液泡上的转运蛋白，通过转基因的方式来调控转运蛋白的形成，进而增强植物对Cd²⁺的区隔积累能力，具有很大的发展潜力。

3.5植物内部的分子调控作用
3.5.1 螯合作用

植物螯合肽是以(γ-G1u-Cys)_n-Gly(n=2~11)为基本骨架，在Cd²⁺的诱导作用下，可以形成具有不同聚合度的多聚物。而谷胱甘肽(GSH)、植物螯合肽(PCs)和金属硫蛋白(MTs)是螯合重金属最常见的有机配体。重金属-配体复合结构是重金属平衡分子机制中的重要组成部分。

GSH被认为是植物体内重要的非酶促抗氧化物质。半胱氨酸(简称Cys)作为GSH的合成物之一，其特有的巯基可作为GSH的活性位点，使GSH成为细胞内强有力的还原剂。在对拟南芥进行研究时发现，Cd²⁺可诱导GSH2、GSH2基因的表达，进而控制GSH的合成。GSH在氧化反应过程中可以快速地与其他GSH结合成GSSG，所以通常可以用GSH/GSSG值反映植物细胞的氧化水平。超富集植物东南景天的GSH/GSSG值比非超富集植物高，因此植物对镉的高耐受能力与高浓度的GSH有一定关系。

植物螯合肽PCs是以GSH为底物，在PCs合成酶的作用下完成的富含Cys的长度不一的多肽。可以通过与镉结合并转运至液泡中区隔起来，进而直接影响镉的转运与分配。Citterio等对大麻进行镉胁迫试验时发现，其根部和地上部的GSH、PC2含量有了明显提升，并合成了新的植物络合素PC3，通过将新吸收进来的Cd2+钝化而保护对重金属镉敏感的酶，提高了植物对镉的抗性。

3.5.2 转运蛋白调控作用

P1B-ATPase是在生物中广泛存在且唯一参与重金属稳态的P型ATP酶的一个亚型。氨基酸多序列比对分析表明，双子叶植物拟南芥中8个HMA基因中的AtHMA1~4转运蛋白参与了重金属离子的运输，其中AtHMA3主要定位于液泡膜上，在根尖、维管组织、保卫细胞和水孔中表达量较高，可以将Cd2+运送并封闭在液泡中来增强对镉的耐性，使植物对Cd的富集量较野生型增加了2~3倍，AtHMA4主要定位在根维管系统周围组织的质膜中，介导Cd从木质部向茎尖的转运，可以增加植物地上部分的镉含量。在对水稻进行研究时发现，定位在细胞质膜上的OsHMA2不仅能有效地将Cd²⁺从细胞内排出，而且参与了木质部中Cd^2＋的运输，定位在液泡膜上的OsHMA3的底物特异性仅与镉有关，可以将进入细胞的Cd²⁺运输并区隔到液泡中来降低其毒害作用。

ATP结合盒式转运蛋白(ATP-binding cassette,简称ABC)是目前已知最大、功能最广泛的蛋白家族，其中来自ABCC亚族的AtMRP3与抵抗重金属的作用有关，主要通过跨液泡膜转运GS-Cd复合体或螯合物的形式参与Cd²⁺的运输。Bovet等发现，拟南芥在受到镉胁迫后，其根部的AtMRP3、AtMRP6、AtMRP7、AtMRP14都会出现明显增加的现象，其中AtMRP的增量最为明显。Song等对水稻进行研究并发现，敲除OsABCC1基因的植株与野生型相比，长势较差，并且累积了更多的Cd²⁺。

自然抗性相关的巨噬细胞蛋白(NRAMP)也可以起到转运Cd2+的作用，其中AtNramp1、AtNramp3和AtNramp4主要定位于拟南芥的液泡膜上，对于向细胞内部吸收Cd2+产生了调节作用，并且过量表达AtNramp3的植物，对镉的敏感性显著得到提高。

此外，Li等通过互补试验，在MATE家族中筛选获得了1个能有效外排Cd^2＋的At-DTX1蛋白，可作为一个从细胞质中排出内源化合物和Cd离子的转运体。氢离子/阳离子交换体、CAX家族中的AtCAX2和AtCAX4也已经被证明能够转运Cd^2＋Cagnac等在镉胁迫的酵母生长试验中发现，寡肽转运蛋白(oligopeptide transporter，简称OPT)家族的AtOPT6能够转运镉与镉-谷胱甘肽结合物。经绿色荧光蛋白试验发现，阳离子外排家族CE中的BjCET2主要定位于根尖的细胞膜上，BjCET2基因超表达的荠菜叶片中的Cd^2＋含量明显得到了提升。Lang等研究发现，转BjCET3基因的烟草能显著地将镉积累于地上部分。MTs是一类含有Cys、分子质量较小、可以结合Cd²⁺的蛋白质。目前，人们已经在拟南芥、大豆、小麦及羊茅等植物中发现和克隆了该蛋白的编码基因。在拟南芥中，MT₁、MT₂、MT₃基因的充分表达可以增强拟南芥对Cd²⁺的忍耐力。烟草在转入MT₁、MT₂基因后对镉的耐性也有所增强。此外，Cd²⁺还可以通过竞争取代二价金属离子如Zn²⁺在金属硫蛋白中的结合位点，增强植物的耐镉性。

4 植物修复

植物修复技术是一种利用绿色植物来转移、容纳或转化污染物，进而降低土壤重金属污染程度的技术，是重金属污染环境治理的重要手段之一，具有绿色、经济、环保等优点，受到了广泛的关注。

4.1重金属镉超富集与富集植物

目前，超富集植物的筛选已经成为科学家的研究热点，其鉴定标准主要是指：

(1)重金属Cd在植物地上部的富集含量应达到临界值100mg/kg。

(2)富集系数(简称BCF)即植物体内与土壤中重金属含量的比值应大于1。

(3)转运系数(简称TF)即植物地上部与地下部重金属含量的比值应大于1。

当植物被种植在受重金属污染的土壤中时，生物量不会减少，能够正常地完成其生长进程。聂发辉在2005年提出了一个新的评价系数——生物富集量系数，即植物地上部与地下部重金属含量之比。这使得地上生物量大的非超富集植物，凭借其较大的地上生物量来补偿相对较低的地上富集能力，也能在修复重金属镉污染的土壤中得到很好的应用。

国内外报道的镉超富集植物有很多，包括龙葵、叶用红蘈菜、宝山堇菜、商陆、三叶鬼针草、壶瓶碎米荠、圆锥南介、天蓝遏蓝菜、滇苦菜、球果菜、忍冬等(表1)。选取修复植物的最重要的一条标准是不可以用来食用，防止Cd²⁺通过食物链对人体造成伤害。魏树和等研究表明，球果菜不仅对Cd²⁺有很强的耐性，也对修复Cd-As复合污染土壤具有很高的潜力。戴子云研究发现，用镉浓度为1mg/kg的营养液水培杨桃时，地上镉浓度最高达615mg/kg，是少数木本镉超富集植物之一。壶瓶碎米荠是一种根茎比例小、生物量大，且富集能力很强的新型超富集植物。商陆、叶用红蘈菜等都是具有一定观赏或经济价值的超富集植物，但后者的生物量相对要小很多。

对于一些虽然没有达到镉超富集标准，但是对镉也具有很强富集能力的植物，同样可以用来修复镉污染土壤(表2)。李凝玉等研究认为，籽粒苋的转运系数虽然并未达到镉超富集植物标准，但是鉴于其生物量大、主根发达、适应性强等优点，也可以用来对镉污染土壤进行修复。蓖麻的转移系数虽然未达到超富集植物标准，但其地上、地下部对镉的富集量都达到了很高的标准，尤其是根部，对镉的积累量达到了1181mg/kg，因此蓖麻可作为一种富集能力高且生物量大的修复植物。王文静等研究认为，三角梅根部对镉的修复能力很强，虽然未达到超富集标准，但是具有很好的观赏效果，可以兼顾修复土壤与美化环境之用。

4.2 镉超富集植物与富集植物的应用

近些年来，国内外学者主要对修复植物资源的筛选以及调控技术等进行了大量研究，但对于将植物修复应用到实际中，目前所获得的报道并不多，大多在一些科研专利报道上才得到了相应体现。周启星等通过将紫茉莉种子点播在镉污染土壤中，当紫茉莉长到开花时，将其从污染土壤中移除，这样重复多次，达到了去除土壤中镉的目的。魏树和等将镉富集植物蒲公英种植在镉污染土壤中，待生物量最大时，将其地上部分移除，成功实现了去除土壤中镉的目的。

王文静等将三角梅种植在镉污染的土壤中，其生长并未受到毒害，在吸收土壤中Cd²⁺的同时，生物量还没有减少，既修复了镉污染的土壤，又美化了环境，具有很大的应用价值。曾清如等根据油葵的自然生长周期，将其种植在重金属复合污染的土壤中，并进行常规管理，不仅吸收了大量Cd，还对Pb、Cu、As等重金属产生了很好的富集效果，解决了大多数镉超富集植物的生长缓慢、生物量低、富集种类单一等问题，具有很高的经济效益。何池全等通过种植能源作物蓖麻，修复了重金属污染的土壤，既去除了土壤中的Cd、Ni、Cu、Mn、Zn、Pb等多种重金属污染物，又具备一定的经济价值。

在今后的研究过程中，我们在致力于重金属超富集植物的筛选扩展研究的同时，还应该大力将植物修复应用从实验室阶段发展到田间示范和推广应用阶段，使土壤中的镉含量切实得到减少。

5 问题与展望

目前，有关植物对重金属的修复问题已经成为国内外学者的研究重点，在对镉的吸收、转运、耐性及修复机制的研究上已经取得了很大进展，但是还存在一些尚未引起注意，或者未被报道的领域有着很大的提升空间。

(1)植物根系吸收的Cd²⁺经由木质部向地上部分的长途运输过程是决定植物地上部分镉积累量的关键，对于向植物茎叶花等器官转运也具有重要作用，但是目前对于木质部在受到镉胁迫时功能和形态的变化还不清楚，大多数研究体现在外力蒸腾作用的影响等方面，通过研究木质部在受到镉胁迫时的应激反应及其功能、形态的变化，可以为增加根部Cd²⁺向地上部转运提供更好的方法。

(2)由于凯氏带会对通过质外体途径运输的镉离子起到阻碍作用，推测可以通过对凯氏带的形成进行控制来影响镉离子的转运，但是目前对凯氏带的发育、结构组成及抵抗镉胁迫具体机制还不够明确，有待进一步研究。

(3)对于大多数植物而言，细胞壁的固定作用，细胞膜的选择透过作用，以及液泡的区隔作用是植物对镉的解毒机制的重要部分，但是在镉胁迫下，细胞壁、细胞膜、液泡膜的合成过程发生了何种变化，以及对于已合成的这些部位其组分有何动态调整，有待进行进一步明确的阐述。

(4)到目前为止，已经有很多转运蛋白得到成功鉴定，但是对于各个转运蛋白之间是怎样协同工作的还知之甚少，因此，不仅要检测出更多的转运蛋白，还应该在整体水平上研究不同转运蛋白之间的相互关系及调控途径，尝试建立与解毒作用有关的转运蛋白的完整网络，为植物对镉的耐性机制研究提供更加清晰的脉络

(5)重金属镉污染土壤的植物修复技术由于其较低的成本和对环境友好引起了较多关注，筛选出的可运用到植物修复中的镉超积累植物有很多，但是真正得到实际应用的实例却很少，大多数在相关专利中才能得到体现，因此今后应大力发展植物修复技术的实际应用，针对不同镉污染土壤的性质，种植不同的植物，从而达到真正除去土壤中重金属镉的目的。